Những phát triển trước học thuyết Darwin

Trong lần tái bản sau của cuốn sách, Darwin lần theo những ý tưởng về tiến hóa từ thời Aristotle[6], văn bản mà ông trích dẫn là một bản tóm lược của Aristotle về những ý tưởng của triết gia Hy Lạp Empedocles trước đó [7]. Các giáo phụ Ki-tô giáo thời kỳ đầu và các học giả châu Âu thời Trung cổ diễn giải câu chuyện về Sáng thế ra như là một cách dụ ngôn chứ không phải là một câu chuyện lịch sử theo nghĩa đen;[8] các sinh vật được mô tả bởi huyền thoại và truyền thuyết cũng nhiều như mô tả hình dạng vật lý của chúng. Thiên nhiên được nhiều người tin là không ổn định và biến động, họ cũng tin quỷ dữ sẽ ra đời của những từ sự tạp chủng giữa các loài, và các thế hệ sống thì hình thành tự phát [9].

Bức vẽ của Cuvier về hàm voi hóa thạch (a) và voi còn sống (b) giúp thiết lập nên thực tế của tuyệt chủng.

Cuộc cải cách Tin lành đã gợi ra việc giải thích Kinh thánh nghĩa đen, các khái niệm về Sáng thế được đưa ra đã mâu thuẫn với những phát hiện của địa hạt khoa học đang nổi lên và đang tìm kiếm cách giải thích thỏa đáng, phù hợp với triết lý cơ học của René Descartes và chủ nghĩa thực nghiệm của phương pháp Bacon. Sau sự hỗn loạn của cuộc Nội chiến Anh, Hiệp hội Hoàng gia muốn cho thấy rằng khoa học không đe dọa sự ổn định tôn giáo và chính trị. John Ray đã phát triển một lý thuyết thần học tự nhiên (thuyết phiếm thần) về trật tự hợp lý; trong cách phân loại của ông, các loài là bất biến và cố định, sự thích nghi và phức tạp của chúng được thiết kế bởi Chúa Trời, và các nòi (thứ) cho thấy sự khác biệt nhỏ là do điều kiện địa phương. Trong thiết kế nhân từ của Thiên Chúa, động vật ăn thịt gây ra cái chết nhanh và nhân từ (tức là không gây đau đớn nhiều), nhưng cái chết kém nhân từ gây ra bởi ký sinh trùng lại là một vấn đề khó hiểu. Phân loại học do Carl Linnaeus đưa ra vào năm 1735 cũng đã xem các loài được cố định theo một "kế hoạch thần thánh". Năm 1766, Georges Buffon gợi ý rằng một số loài giống nhau, như ngựa, lừa, sư tử, hổ, và báo, có thể là những giống khác nhau có nguồn gốc từ một tổ tiên chung. "Niên sử của Giám mục Ussher" của những năm 1650 đã tính toán rằng Sáng thế diễn ra vào năm 4004 TCN, nhưng trong những năm 1780, các nhà địa chất ngày càng lùi lại ngày Sáng thế (Ví dụ như Buffon đã lùi thêm chục nghìn năm nữa[10]). Wernerian nghĩ rằng địa tầng là các trầm tích từ các vùng biển thu hẹp, nhưng James Hutton đề xuất một chu kỳ kéo dài vô hạn và tự duy trì, dần đưa đến chủ nghĩa thống nhất (có thể đọc thêm trong bài của Lyell).[11]

Ông nội Charles Darwin là Erasmus Darwin đã vạch ra một giả thuyết về chuyển đổi loài từ những năm 1790, và Jean-Baptiste Lamarck đã xuất một lý thuyết phát triển hơn vào năm 1809. Cả hai dự kiến ​​rằng thế hệ tự phát các hình thức đơn giản của sự sống mà dần dần phát triển trở nên phức tạp hơn, thích ứng với môi trường bằng cách thừa kế những thay đổi ở thế hệ trước thông qua sử dụng hoặc không sử dụng (xem bài Lamarck để hiểu rõ hơn). Quá trình này sau đó được gọi là chủ nghĩa Lamarck hay học thuyết Lamarck. Lamarck nghĩ rằng có một xu hướng tiến bộ cố hữu hướng sinh vật liên tục tiến tới phức tạp hơn, song song nhưng tách biệt mà không có sự tuyệt chủng [12]. Geoffroy cho rằng sự phát triển của phôi thai đã tổng hợp các biến đổi của các sinh vật trong các thời kỳ quá khứ khi môi trường tác động lên phôi, và các cấu trúc động vật được xác định bởi một kế hoạch liên tục như được thể hiện bởi các cơ quan tương đồng. Georges Cuvier đã phản đối mạnh mẽ những ý tưởng đó, cho rằng các loài cố định, không liên quan cho thấy những cơ quan tương đồng phản ánh một thiết kế cho các nhu cầu chức năng [13]. Tác phẩm nghiên cứu hoa sthachj của ông vào những năm 1790 đã xác lập thực tế của sự tuyệt chủng, mà ông giải thích bằng thảm hoạ địa phương, theo sau là sự tái tạo lại các khu vực bị thảm họa bởi các loài khác [14].

Ở Anh, tác phẩm Thần học tự nhiên của William Paley đã chứng tỏ sự thích nghi như là bằng chứng của "thiết kế" nhân từ của Đấng Toàn năng hành động thông qua các luật tự nhiên. Tất cả các nhà tự nhiên học ở hai trường đại học Anh Quốc (Oxford và Cambridge) là các giáo sĩ của Giáo hội Anh, và khoa học đã trở thành một tìm kiếm các luật này.[15] Các nhà địa chất đã thích nghi thuyết thảm họa để chứng minh có sự hủy diệt luân phiên trên toàn cầu và tạo ra những loài cố định mới được thích nghi theo một môi trường thay đổi, bước đầu xác định rằng thảm hoạ gần đây nhất là trận Đại hồng thủy trong Kinh thánh [16]. Một số nhà giải phẫu học như Robert Grant bị ảnh hưởng bởi Lamarck và Geoffroy, nhưng hầu hết các nhà tự nhiên học coi những ý tưởng của họ về sự biến đổi loài như là một mối đe dọa đối với trật tự xã hội vốn được coi là thiêng liêng.[17]

Sự khởi đầu của học thuyết Darwin

Bản phác họa nổi tiếng: Tôi nghĩ... của Darwin. Bên dưới là cây tiến hóa đầu tiên của ông trong trang 36 của cuốn sổ "Chuyển đổi loài"

Darwin đến Đại học Edinburgh năm 1825 để học về y khoa. Trong năm thứ hai của mình, ông bỏ các nghiên cứu y học của mình để đến với lịch sử tự nhiên và đã dành bốn tháng hỗ trợ cho nghiên cứu của Robert Grant vào động vật không xương sống ở biển. Grant tiết lộ sự nhiệt tình của ông đối với vấn đề chuyển đổi loài, nhưng Darwin đã bác bỏ nó.[18] Từ năm 1827, tại Đại học Cambridge, Darwin học các môn khoa học như thần học tự nhiên từ nhà thực vật học John Stevens Henslow và đọc Paley, John Herschel và Alexander von Humboldt. Với đầy nhiệt huyết về khoa học, ông nghiên cứu địa lý theo thuyết thảm họa với thầy Adam Sedgwick [19][20].

Tháng 12 năm 1831, ông gia nhập đoàn thám hiểm Beagle với tư cách nhà tự nhiên học và nhà địa chất học. Ông đọc Nguyên tắc Địa chất (Principles of Geology) của Charles Lyell và từ lần đầu ghé vào bờ biển tại St. Jago, ông thấy chủ nghĩa thống nhất của Lyell là chìa khóa để hiểu lịch sử địa chất của cảnh quan. Darwin tìm ra hóa thạch giống như con Glyptodon và ghi nhận sự phân bố địa lý của các loài hiện tại với hy vọng tìm ra "trung tâm sáng tạo" của chúng.[21] Ba người bản địa Fuegian, cùng đoàn thám hiểm, quay trở lại Tierra del Fuego, Darwin thấy họ là những người thân thiện và văn minh, nhưng họ hàng của họ trên hòn đảo thì "khổ sở, hoang dại" [22] và ông không còn nhìn thấy khoảng cách giữa người và động vật ở họ.[23] Khi Beagle gần Anh vào năm 1836, ông lưu ý rằng loài có thể không cố định.[24][25]

Richard Owen đã cho thấy hóa thạch của loài đã tuyệt chủng mà Darwin tìm thấy ở Nam Mỹ là họ hàng với các loài đang sống trên cùng lục địa. Vào tháng 3 năm 1837, nhà điểu học (nghiên cứu về chim) John Gould tuyên bố rằng loài đà điểu Nam Mỹ (rhea) của Darwin là một loài riêng biệt với các loài đà điểu Nam Mỹ đã được mô tả trước đây (mặc dù các vùng lãnh thổ của chúng chồng chéo nhau), và những con chim nhại ở quần đảo Galápagos thực chất đại diện cho ba loài riêng rẽ-mỗi loài đặc trưng cho một hòn đảo, và thêm nữa, một vài loài chim khác nhau ở đây lại đều được phân loại là chim sẻ.[26] Darwin đã bắt đầu suy đoán, ghi lại trong một loạt các cuốn sổ ghi chép, về khả năng "một loài biến thành một loài khác" để giải thích những phát hiện này, vào khoảng tháng Bảy, ông đã phác hoạ phân nhánh họ hàng trong một cây tiến hóa duy nhất, phủ định các dòng độc lập của Lamarck mà song song nhau tiến tới các dạng 'cao' hơn [27][28][29] Trái với thông lệ, Darwin đã đặt câu hỏi về chim bồ câu và người gây giống động vật cũng như các nhà khoa học. Tại vườn thú, ông đã có cái nhìn đầu tiên về con vượn (ape), và đã rất ấn tượng khi thấy con đười ươi giống người như thế nào.[30]

Vào cuối tháng 9 năm 1838, ông bắt đầu đọc luận văn của Thomas Malthus về "Nguyên tắc Dân số" với lập luận thống kê rằng các quần thể con người, nếu không tự kiềm chế, vượt quá khả năng của mình và đấu tranh để tồn tại. Darwin liên tưởng đến cuộc đấu tranh cho sự tồn tại giữa các động vật hoang dã và cũng nhớ đến nhà thực vật học de Candolle với "chiến tranh các loài" ở thực vật; ông đã hình dung ngay "một sức mạnh như trăm ngàn cái nêm", đẩy các biến thể thích nghi tốt vào "các khoảng trống trong nền kinh tế tự nhiên", để sau đó, có những biến thể vượt qua được do có hình thức và khả năng để sống sót, và các biến thể bất lợi sẽ bị loại bỏ [31].[32][33] Vào tháng 12 năm 1838, ông đã ghi nhận sự giống nhau giữa hành động của người gây giống lựa chọn các tính trạng tốt và một môi trường tự nhiên theo kiểu Malthus, lựa chọn trong số các biến thể "ngẫu nhiên" để "mọi bộ phận của cấu trúc mới thu được là thực dụng và hoàn thiện"[34]

Darwin đã có khuôn cơ bản về lý thuyết chọn lọc tự nhiên của mình, nhưng ông đã hoàn toàn giữ sự nghiệp của mình với tư cách là một nhà địa chất học và chưa soạn thêm cho lý thuyết cho đến khi cuốn sách của ông về "Cấu trúc và Phân bố Rạn san hô" được hoàn thành [35][36]. Như ông đã nhớ lại trong cuốn tự truyện của mình, ông đã "cuối cùng có một lý thuyết để làm việc", nhưng chỉ đến tháng 6 năm 1842 ông mới cho phép mình có "sự hài lòng khi viết một bản tóm tắt ngắn về lý thuyết của tôi bằng bút chì".[37]

Phát triển học thuyết

Nghiên cứu của Darwin về hình dạng sọ chim bồ câu ở các giống khác nhau, hình vẽ từ cuốn "Đa dạng của thực vật và động vật dưới tác động thuần hóa", 1868

Darwin tiếp tục nghiên cứu và xem lại nhiều lần lý thuyết của mình trong khi vẫn tập trung vào công việc chính là xuất bản các kết quả khoa học của chuyến hải trình Beagle [35]. Ông đã dự kiến ​​viết về những ý tưởng của ông cho Lyell vào tháng 1 năm 1842,[38] vào tháng 6, ông đã bước đầu thảo ra "Phác thảo bút chì" (Pencil Sketch) dài 35 trang [39]. Darwin đã bắt đầu trao đổi về cách lý luận của mình với nhà thực vật học Joseph Dalton Hooker vào tháng 1 năm 1844, và vào tháng 7 đã mở rộng "Phác thảo" của mình thành một cuốn "Tiểu luận" (Essay) dài 230 trang được mở rộng với rất nhiều kết quả nghiên cứu và sẽ xuất bản nếu chẳng may ông mất sớm.[40]

Vào tháng 11 năm 1844, một cuốn sách khoa học phổ biến với tác giả ẩn danh "Tàn tích của Lịch sử Tự nhiên của Sáng thế" (Vestiges of the Natural History of Creation) (sau này họ biết cuốn sách được viết bởi nhà báo Scotland Robert Chambers) đã mở rộng mối quan tâm của công chúng đến khái niệm chuyển đổi loài. Quyển "Tàn tích" sử dụng bằng chứng từ hồ sơ hóa thạch và phôi thai để ủng hộ tuyên bố rằng sinh vật tiến triển từ đơn giản đến phức tạp hơn theo thời gian. Nhưng nó đề xuất một sự tiến triển tuyến tính hơn là lý thuyết phân nhánh từ tổ tiên chung mà Darwin đang phát triển, và nó đã bỏ qua việc thích nghi. Darwin đã đọc cuốn sách ngay sau khi xuất bản, ông khinh thường kiến thức hạng nghiệp dư trong địa chất học và động vật học của cuốn sách [41], nhưng ông cũng xem xét lại các tranh luận của mình sau khi các nhà khoa học hàng đầu, bao gồm Adam Sedgwick, tấn công các sai sót của cuốn sách, trong cả khoa học và đạo đức [42]. Quyển sách đã có ảnh hưởng đáng kể đến dư luận, và các cuộc tranh luận dữ dội đã giúp mở đường cho việc chấp nhận cuốn "Nguồn gốc các loài" sau này bằng cách chuyển các suy đoán tiến hóa thành xu thế chủ đạo. Trong khi một vài nhà tự nhiên học sẵn sàng xem xét về chuyển đổi loài, Herbert Spencer đã trở thành một người ủng hộ học thuyết Lamarck và phát triển tiến bộ trong thập niên 1850.[43]

Hooker đã được thuyết phục để lấy đi một bản sao của "Tiểu luận" vào tháng 1 năm 1847, và cuối cùng đã gửi một trang ghi chú cho Darwin với phản hồi quan trọng. Được nhắc nhở về việc thiếu chuyên môn trong phân loại học, Darwin đã bắt đầu một nghiên cứu kéo dài tám năm về loài hàu biển, và trở thành chuyên gia hàng đầu về phân loại chúng. Sử dụng lý thuyết của mình, ông khám phá ra rằng những bộ phận cơ thể khi thay đổi một chút sẽ phục vụ các chức năng khác nhau để đáp ứng các điều kiện mới và ông cũng tìm thấy một giai đoạn trung gian trong sự phân hóa giới tính khác biệt (Gonochorism) [44][45].

Các nghiên cứu về hàu ở Darwin đã thuyết phục ông rằng sự thay đổi nảy sinh liên tục và không chỉ riêng để đáp ứng với những hoàn cảnh đã thay đổi. Năm 1854, ông hoàn thành phần cuối cùng của bài viết liên quan đến Beagle và bắt đầu làm việc toàn tâm về tiến hóa. Giờ đây ông đã nhận ra rằng mô hình phân nhánh tiến hóa đã có thể giải thích bằng cách chọn lọc tự nhiên làm việc không ngừng để cải thiện sự thích ứng. Tư tưởng của ông thay đổi từ quan điểm cho rằng các loài chỉ được hình thành trong các quần thể biệt lập, như trên các hòn đảo, sang nhấn mạnh vào sự phân bố mà không bị cô lập; đó là, ông đã chứng kiến ​​sự gia tăng mức độ chuyên hóa trong các quần thể ổn định lớn khi liên tục khai thác các ổ sinh thái mới. Ông đã tiến hành nghiên cứu thực nghiệm tập trung vào những khó khăn với lý thuyết của mình. Ông đã nghiên cứu sự khác biệt về phát triển và giải phẫu giữa các giống vật nuôi khác nhau, tham gia tích cực trong việc tạo giống chim bồ câu ưa thích, và thử nghiệm (với sự trợ giúp của con trai Francis) về những phương thức mà hạt giống và động vật có thể phân tán ra biển để định cư các hòn đảo xa xôi. Vào năm 1856, lý thuyết của ông phức tạp hơn nhiều, với rất nhiều chứng cứ hỗ trợ [44][46].